凸形假单胞菌

嗜碱芽孢杆菌（Bacillus alcalophilus）是芽孢杆菌属的“高碱”。菌体杆状、周生鞭毛，能在 pH 9–11 的极端碱性环境中旺盛生长，芽孢可耐 100 ℃ 沸水 30 min，是研究碱适应与工业酶的模式菌株。一、耐碱机制基因组编码多拷贝 Na⁺/H⁺ 逆向转运蛋白（nhaA、nhaC）和碳酸酐酶，将胞内多余 Na⁺ 泵出并维持 pH 稳态；细胞壁肽聚糖富含 meso-二氨基庚二酸，膜脂分支化程度高，为高温高碱酶表达提供稳定平台。二、工业酶宝库其耐碱淀粉酶更适 pH 10、90 ℃，用于纺织退浆可省略中和步骤，节能 15 %；耐碱蛋白酶在 pH 11、40 ℃仍保持 90 % 活性，已列入无磷洗涤剂，血渍、奶渍去污力提升 30 %；耐碱木聚糖酶用于纸浆漂白，氯用量减少 30 %，降低可吸附有机卤化物（AOX）排放。三、农业应用菌株 AB-10 产 IAA 15 mg·L⁻¹，并溶磷 2.6 mg·L⁻¹，使玉米根系增 28 %，吸磷量提 18 %；与秸秆复配堆肥，24 h 堆温升至 65 ℃，纤维素降解率提高 30 %，堆肥周期缩短 7 d，杀灭病原菌和杂草种子效果明显。四、环境修复胞外多糖能吸附 Cd²⁺、Pb²⁺，吸附量分别达 50 mg·g⁻¹ 与 35 mg·g⁻¹；在 pH 9 的苏打盐碱土中定殖后，水稻产量增加 10 %，土壤交换性钠下降 15 %。在科研领域，奇异水螺菌常被用作研究微生物生态、基因调控和代谢途径的模型生物。凸形假单胞菌

克劳氏芽孢杆菌（Bacillus clausii）是芽孢杆菌属中的“耐碱”，1915年由意大利克劳氏从碱性土壤中分离，菌体杆状、周生鞭毛，可在 pH 8–10.5、盐 0–12 % 的条件下旺盛生长，芽孢能耐受 100 ℃ 沸水 30 min，是研究极端碱适应的模式菌之一。一、耐碱机制基因组编码多拷贝 Na⁺/H⁺ 逆向转运蛋白（nhaC、mnh）与碳酸酐酶，可将胞内多余 Na⁺ 泵出并维持 pH 稳态；细胞壁肽聚糖富含 meso-二氨基庚二酸，膜脂分支化程度高，为高温高碱酶的高效表达提供稳定平台。二、工业酶宝库其耐碱蛋白酶在 pH 11、40 ℃ 仍保持 90 % 活性，已用于无磷洗涤剂，血渍、奶渍去污力提升 30 %；耐碱淀粉酶更适 pH 9、90 ℃，可在纺织退浆中省略中和步骤，节能 15 %；耐碱木聚糖酶用于纸浆漂白，氯用量减少 30 %，降低可吸附有机卤化物（AOX）排放。三、农业与环境菌株 SIN 可产 IAA 15 mg·L⁻¹ 并溶磷 2.6 mg·L⁻¹，使玉米根系增 28 %，吸磷量提 18 %；与秸秆复配堆肥，24 h 堆温升至 65 ℃，纤维素降解率提高 30 %，堆肥周期缩短 6 d。耐碱特性使其在 pH 9 的苏打盐碱土中仍能定殖，水稻产量增加 10 %。陇马陆红球菌温室试验显示，每亩用两百克菌粉拌基质，黄瓜枯萎率降四成，农药少打一半，果实仍青亮。

耐热芽孢芽孢杆菌（Geobacillus stearothermophilus，旧称Bacillus stearothermophilus）是微生物世界的“高温铁人”。其更适生长温度55–65 ℃，芽孢可耐100 ℃沸水2小时、紫外线辐照8小时仍存活，被广用于检验高压灭菌效果。该菌的耐热密码在于：细胞膜富含支链脂肪酸和钙-吡啶二羧酸复合物，降低膜流动性；组蛋白样蛋白紧紧包裹DNA，防止高温断裂；同时拥有一套高效热休克蛋白（Hsp）系统，可快速修复变性蛋白。在工业酶领域，耐热芽孢芽孢杆菌是“催化剂工厂”。其分泌的耐高温α-淀粉酶在90 ℃、pH 6.0条件下活性比较高，可将淀粉液化时间缩短一半，广用于酒精、制糖、纺织退浆，年市场需求超万吨；耐热蛋白酶则在60 ℃仍保持80%活性，可用于洗涤剂，提高低温洗衣的去污力。此外，该菌还能合成耐高温木聚糖酶和脂肪酶，在造纸漂白和生物柴油合成中展现潜力。农业与环境方面，科学家将其与堆肥菌系复配，使堆温迅速升至65 ℃，加速有机质分解，杀灭病原菌和杂草种子，缩短堆肥周期30%；在油田，耐热芽孢芽孢杆菌可耐受55 ℃、高盐环境，利用原油为碳源，产生生物表面活性剂，提高采收率5–8%。

施氏芽孢杆菌（Bacillus smithii）是芽孢杆菌属中少见的“高温工匠”，标准菌株 JCM 9076 更早从堆肥深处分离，可在 30–65 ℃、pH 4.5–9.0 范围内旺盛生长，更适温度 55 ℃，芽孢耐 100 ℃沸水 2 h 仍存活，是验证高压蒸汽灭菌的指示菌之一。其耐热关键在于芽孢内高浓度吡啶二羧酸钙（DPA-Ca）结合低水分状态，配合小分子热休克蛋白，使酶与 DNA 在高温下依旧稳定。2024 年，中国团队从湖南镉污染稻田筛选到解磷菌株 M2（保藏号 CCTCC M2024167），鉴定为 B. smithii。该菌可在 50 mg L⁻¹ Cd²⁺、6 % NaCl 条件下正常分泌有机酸，将难溶磷酸钙转化为磷，盆栽玉米根际有效磷提高 42 %，籽粒镉含量下降 35 %，实现“增磷减镉”同步完成。在工业酶方向，施氏芽孢杆菌是“高温酶工厂”。其耐碱性 α-淀粉酶更适温度 70 ℃，在淀粉液化、纺织退浆中可省去降温环节，节能 15 %；耐热蛋白酶在 60 ℃、30 % 乙醇中仍保持 80 % 活性，为生物炼制提供新型催化剂。农业应用上，M2 菌株与秸秆堆肥复配，可使堆体 24 h 升至 65 ℃，纤维素降解率提高 30 %，堆肥周期缩短 7 d；作为功能性菌剂，每亩基施 200 g 菌粉，冬小麦越冬前磷吸收量提高 18 %，分蘖数增加 1.2 个，对后期倒伏有明显缓解作用。基因组G+C含量37%，携带多重外排泵与渗透调节基因，可在干旱、盐碱环境中维持胞内水平衡。

枯草芽孢杆菌斯氏亚种（Bacillus subtilis subsp. spizizenii）是“枯草家族”里的轻骑兵，菌体纤细，却藏着一套“攻防兼备”的微生物 toolkit。1930 年代被 Spizizen 从沙漠尘土中分离，因而得名。它更擅在 35–45 ℃、低湿度的热旱边际快速萌发，芽孢外壁含特殊吡啶二羧酸钙层，可耐 90 ℃热水 20 min、紫外 5000 μW·s/cm² 仍存活，为制剂长途运输省下冷链成本。复苏后，斯氏亚种先分泌高活性 surfactin、fengycin 与 bacillomycin D，三脂肽协同击穿病原菌膜，对番茄青枯、辣椒疫霉、小麦纹枯的抑菌带宽达 28–32 mm；同时释放挥发性 2,3-丁二醇，启动植物 ISR 信号，使叶片过氧化物酶活性提高 1.8 倍，达到“未病先防”。田间试验中，每亩用 100 g 斯氏亚种可湿粉拌种，玉米出苗率提升 12%，后期纹枯病指降 46%，产量增 8.3%；若与滴灌同施，可使连作草莓根际尖孢镰刀菌数量下降 70%，果实可溶性糖提高 1.2 度，货架期延长 3 天。更妙的是，它能合成耐碱 α-淀粉酶与β-葡聚糖酶，在 pH 9.5、温度 50 ℃ 条件下仍保持 80% 酶活，用于青贮饲料可提前 2 天完成乳酸发酵，降低干物质损耗 3%。目前，工厂采用糖蜜—豆粕深部好氧发酵，48 h 芽孢量可达 5×10¹⁰ CFU/mL，喷雾干燥后存活率 > 95%，制成黑衣粉剂，保质期 24 个月。耐热芽孢芽孢杆菌是微生物世界的“高温铁人”。凸形假单胞菌

奇异水螺菌（Aquaspirillum peregrinum）是一种在科研和应用领域备受关注的细菌。凸形假单胞菌

沙福芽孢杆菌是土壤里的“休眠战士”。环境宜人时，它像普通杆菌分裂繁殖；一旦遇干旱、高温或高盐，便迅速缩成圆芽孢，外壁裹满吡啶二羧酸，耐热八十度、耐旱十年，只等雨露归来。植保学家爱把它当“生物卫兵”：芽孢萌发后分泌脂肽、几丁质酶，可撕破病原菌壁，使灰霉、枯萎菌无法入侵番茄、黄瓜；同时激发植物系统抗性，让叶片自己升“警备”。温室试验显示，育苗土中每克添百万芽孢，黄瓜枯萎率降四成，农药少打一半，果实仍青亮。更妙的是，它能将有机磷长链分解成植物可吸收的正磷酸盐，相当于给土壤配了“微肥”。如今，生物公司以糖蜜发酵罐培养，把芽孢制成可湿性粉剂，拌种、灌根皆宜，保质期两年，运输不必冷链。科学家还在其基因组里插入耐盐基因，让它在西北盐碱地也能萌发，为弃荒滩涂夺回粮田。小小沙福芽孢杆菌，用微米之躯守护绿色丰收，让农药瓶少一个，饭碗多一粒。凸形假单胞菌